Задание на 7 декабря. Биологическое разнообразие и биоиндикация. Круговороты веществ в биосфере .Неустойчивая биосфера и устойчивое развитие.

 Биологическое разнообразие и биоиндикация

Общее количество организмов, населяющих Землю, весьма велико. Считается, что на Земле существуют одновременно от 5 до 80 млн видов организмов, значительную часть которых составляют насекомые, бактерии и вирусы. Более или менее четкая таксономическая принадлежность установлена всего для 1,5 млн видов. Из этого количества около 750 тыс. составляют насекомые, 41 тыс. - позвоночные и около 25 тыс. - растения. Остальные виды представлены сложным набором беспозвоночных, грибов, водорослей и микроорганизмов. Различные ландшафтно-климатические области отличаются одна от другой не только качественным составом, но и числом видов. Биологическое разнообразие меняется от полюса к экватору. Число пресноводных моллюсков в тропических экосистемах почти в пять раз выше, чем в умеренном климате. Во влажных тропических лесах, например в Амазонии, на одном гектаре встречается до 100 видов деревьев, в то время как в аридных областях тропиков их число не превышает 30. В морской среде наблюдается такая же закономерность. Так, число видов асцидий в Арктике едва превышает 100, а в тропиках достигает 600. Биоразнообразие - основа жизни на Земле и составляет важнейший жизненный ресурс. Люди используют в пищу около 7 тыс. видов растений, но около 90 % мирового продовольствия создается за счет всего 20 видов, из которых пшеница, рожь, кукуруза и рис покрывают около половины всех потребностей. Биологические ресурсы - важный источник сырья для промышленности, в том числе и для медицинской. В последние десятилетия человечество осознало важность и полезность диких растений и животных. Многие из них не только содействуют развитию сельского хозяйства, используются в медицине и промышленности, но и полезны для окружающей среды, составляя основу природных экосистем. Биоразнообразие считается главным фактором, определяющим устойчивость биогеохимических циклов вещества и энергии в биосфере. Велика роль организмов, которые напрямую используются человеком в пищу, а также животных фильтраторов и детритофагов, которые вносят существенный вклад в круговорот биогенных элементов. И следовательно, среди огромного разнообразия организмов существуют группы, которые приносят пользу косвенным путем. Многие организмы на заре развития Земли внесли огромный вклад в становление и развитие атмосферы и климата Земли, например сине-зеленые водоросли. Деятельность целого ряда животных и растений до сих пор является мощным стабилизирующим фактором в отношении климата. Итак, под биоразнообразием понимают все виды организмов, которые являются составляющей частью экологических систем и экологических процессов. Биоразнообразие может рассматриваться на трех уровнях: генетическом, видовом и экосистемном. Генетическое разнообразие представляет собой особый вид генетической информации, содержащейся в генах организмов, которые обитают на Земле. Видовое разнообразие — это разнообразие видов живых организмов, населяющих Землю. Разнообразие экосистем касается различных сред обитания, биотических сообществ и экологических процессов в биосфере. Деятельность человека приводит к уменьшению биоразнообразия и исчезновению многих организмов, населяющих Землю (рис. 9.1). Проблема сохранения биоразнообразия во многом связана с сохранением лесов, поскольку многие виды обитают только в каком-то конкретном районе планеты, как правило в тропиках. Скорость исчезновения отдельных видов млекопитающих в XX в. в 40 раз превышала максимальные скорости, зафиксированные в геологическом прошлом. За последние 400 лет исчезли почти 500 видов животных и более 600 видов растений. Более 16 тыс. видов находятся под угрозой вымирания. За последние 400 лет основными причинами исчезновения животных были: интродукция новых видов, сопровождавшаяся вытеснением или истреблением местных видов; разрушение условий существования, таких как потеря территорий, заселенных животными; неконтролируемая охота и др. Исчезновение одного вида высших растений влечет за собой исчезновение до 30 видов беспозвоночных животных, связанных с ним. Лесные экосистемы занимают около 30 % суши (для сравнения: 10 тыс. лет назад — 60 %) и содержат более 80 % биомассы. Преобладают два лесных пояса: северный (хвойные леса) и южный (влажные тропические леса). В настоящее время лесные ресурсы Земли быстро сокращаются из-за деятельности человека. За последние 100 лет площадь тропических лесов сократилась с 12 до 7 % площади суши, что вызвано как экономическими, так и биологическими причинами. Тропические леса вырубают на топливо, древесина идет на экспорт, который с 1950 г. увеличился в 16 раз, выжигают для расширения площадей под посевы. Процесс восстановления тропических лесов идет чрезвычайно медленно, а вторичные леса, вырастающие на месте первичных, намного беднее по видовому составу, меньше по биомассе и продуктивности. Целый ряд органических сообществ, групп видов и отдельные виды определенным образом реагируют на различные антропогенные нагрузки. 

Степень реагирования живых экосистем на антропогенную нагрузку носит название биоиндикации. 

Функции индикатора выполняют тот вид, особь или группы особей, которые имеют узкую амплитуду экологической толерантности по отношению к какому либо фактору. Индикация экологических условий проводится на основе оценки состояния видового разнообразия, которая отражает их способность накапливать химические элементы и соединения, поступающие из окружающей среды. Причем при растущей загрязненности мест обитания одни виды растений и животных могут исчезать из биоценоза (майский жук, лишайники в промышленно развитых областях) или, наоборот, увеличивать свою численность (сине-зеленые водоросли).

Биоиндикация — составная часть экологического мониторинга (от лат. монитор — напоминающий, надзирающий), который является системой наблюдения и контроля за состоянием окружающей среды на определенной территории. Это осуществляется в целях рационального использования природных ресурсов и охраны природы. Экологический мониторинг основывается на определении содержания загрязняющих веществ в воздушной, водной или почвенной среде. Составная часть экологического мониторинга — биологический, тест-объектами которого служат живые организмы и их сообщества. Рост загрязняющих веществ в воздушной, водной и геологических средах может быть как природным фактором, так и обусловленным антропогенной деятельностью. В воздушной и водной средах загрязняющие вещества вызывают закупорку и разъедание газами тканей и органов дыхания животных и растений. Неблагоприятные факторы среды приводят к нарушению формообразовательных процессов, угнетению роста, цветения и плодоношения у растений. Но степень восприимчивости растений и животных к загрязнению окружающей среды зависит от видовой принадлежности. Считается, что биоиндикация более точно отражает экологическую ситуацию, чем непосредственные инструментальные наблюдения и измерения. Растения часто используют в качестве тест-индикаторов загрязнения окружающей среды, особенно при выбросах веществ, содержащих серу и тяжелые металлы, которые начинают накапливаться в ассимиляционных органах. В зависимости от технологических процессов на промышленных предприятиях, от которых зависит химический состав аэрозольных и газовых выбросов в воздушный бассейн, используют различные виды растений и применяют разнообразные методы исследований — от экспериментов в специальных камерах с заданным составом воздуха до тонких физико-химических методов анализа. Важным является и определение химического состава коры хвойных деревьев, которая поглощает примеси и пыль, находящиеся в атмосферном воздухе. 

В наибольшей степени чувствительны к атмосферному загрязнению низшие растения, в частности лишайники. Их использование в экологическом мониторинге носит название лихеноиндикации. Чувствительность низших растений к антропогенным выбросам известна с середины XIX в., но их стали использовать в качестве биоиндикаторов только со второй половины XX в. Исследования, проведенные в Канаде, Великобритании и Скандинавских странах, показали прямую связь состояния лишайников и степень концентрации в них загрязняющих веществ, в частности тяжелых металлов и диоксидов серы с уровнем загрязненности воздушной среды. Среди лишайников встречаются виды с разной чувствительностью к атмосферному загрязнению, но большинство видов отличается высоким уровнем чувствительности, в сотни раз превышающим чувствительность животных и людей. Исходя из уровня загрязнения воздушной среды, установленного по различным видам лишайников, составляют специальные карты, на которых показывают разную степень загрязненности воздуха. Нередко на таких картах, построенных для территорий с высоким уровнем развития промышленности, отражают территории, полностью лишенные лишайниковой растительности: некоторые районы Кольского полуострова, Норильска и т.д. 

Биоиндикационные исследования в системе экологического мониторинга позволяют проследить пространственное распределение многих вредных для здоровья населения и природной среды веществ на фоне общего загрязнения территории в целом. Полученные значения концентрации тех или иных веществ в конкретных экосистемах могут быть использованы в моделировании и прогнозировании загрязнения и в оценке его экологических последствий при глобальном, региональном и локальном уровнях поступления вредных веществ в окружающую среду. Индикаторами загрязнения водной среды могут служит как водоросли и макрофиты, так и отдельные животные, в частности рачки, раки, креветки, крабы. Эвтрофикация воды в результате интенсивного размножения сине-зеленых и зеленых водорослей является следствием поступления в водоемы большого объема биогенных веществ и служит характерным предупреждением начавшегося загрязнения водоема. Вместе с тем водные и наземные растения обладают уникальной фильтрующей способностью. Они поглощают из воздуха и нейтрализуют в тканях значительное количество вредных компонентов, поступающих в воздушный бассейн от теплоэнергетических объектов, промышленных предприятий, транспорта и сельского хозяйства. В водной среде растения выполняют средообразующие функции. Среди них важными являются фильтрационная функция, с помощью которой задерживаются и осаждаются различные механические примеси, осуществляются переработка и усвоение органических веществ; поглотительно-накопительная, когда происходит накопление минеральных соединений, в том числе и радиогенных, и детоксикационная, благодаря которой некоторые виды водных растений в процессе своей жизнедеятельности осуществляют детоксикацию вредных загрязнителей, тем или иным путем поступающих в водоемы.

Круговороты веществ в биосфере 

Биосферный и биологический круговороты. Все вещества на нашей планете находятся в состоянии постоянного круговорота. Солнечная энергия вызывает на Земле круговороты веществ. Выделяют большой геологический, биосферный и малый биологический круговороты. Геологический круговорот длится миллионы лет. Геологический круговорот обусловливает разрушение, миграцию и аккумуляцию химических соединений и веществ. В такой миграции ведущая роль принадлежит солнечной энергии, от которой зависят скорость и масштабность развития экзогенных процессов. В них главенствующая роль принадлежит гравитационным и особенно термическим свойствам поверхности суши и водной оболочки, которые поглощают и отражают солнечные лучи, обладают теплопроводностью и теплоемкостью. Неустойчивый гидротермический режим Земли вместе с планетарной системой циркуляции атмосферы обусловил геологический круговорот веществ, который вместе с эндогенными процессами — спредингом, субдукцией, вулканизмом, тектоническими движениями — вызывает формирование и развитие океанов и континентов. Продукты выветривания транспортируются воздушными массами и водными потоками. С появлением биосферы в большой круговорот веществ включились продукты жизнедеятельности организмов, и, таким образом, геологический круговорот приобрел совершенно новые черты. Он становится поставщиком живым организмам питательных веществ, во многом определяет условия их существования, и при этом наряду с механической и химической дифференциацией и аккумуляцией вещества стала осуществляться биологическая дезинтеграция и биологическая аккумуляция вещества. 

Круговорот, охватывающий всю биосферу, называется биосферным. Большой круговорот веществ в биосфере характеризуется двумя важными особенностями. Во-первых, он осуществляется на протяжении всей истории существования биосферы, т.е. начиная по крайней мере с 3,8 — 4,0 млрд лет назад. Во-вторых, он представляет собой современный планетарный процесс, играющий важную роль в дальнейшем существовании и развитии биосферы. 

Перемещающееся в геологическом круговороте неорганическое вещество является своеобразным резервным фондом для биологической ветви биосферного круговорота. Этот резервный фонд сосредоточен в атмосфере в виде газов и термодинамически активных веществ, в воде — в виде растворенных химических элементов и их соединений, в литосфере — в виде минеральных и органоминеральных веществ, часть из которых находится в верхних горизонтах и почвах. С атмосферой и гидросферой связан в основном транзитный цикл круговорота, а с литосферой и частично с гидросферой — аккумулятивный, или осадочный. Малый, или биологический, круговорот веществ развивается на фоне геологического, охватывающего всю биосферу. Хотя он происходит внутри отдельных экосистем, он не замкнут, а это вызвано тем, что в экосистему вещество и энергия поступают извне. Растения, животные и почвенный покров на суше образуют сложную глобальную систему, которая формирует биомассу, связывает и перераспределяет солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, азот, фосфор, серу, кальций и другие элементы, участвующие в жизнедеятельности организмов, которые называются биогенными элементами. Растения, животные и микроорганизмы водной среды, которые выполняют ту же функцию связывания и перераспределения солнечной энергии и биологического круговорота веществ, образуют другую глобальную систему. Особенность биологического круговорота заключается в течении трех противоположных, но взаимосвязанных процессов: формирование органического вещества, его разрушение и перераспределение. Начальный этап возникновения органического вещества обусловлен жизнедеятельностью продуцентов и связан с фотосинтезом растений, т.е. с образованием органического вещества из углекислого газа, воды и простых минеральных веществ с использованием солнечной энергии. Растения извлекают из почвы в растворенном виде серу, фосфор, кальций, калий, магний, марганец, кремний, алюминий, медь, цинк и другие жизненно необходимые элементы и микроэлементы. Консументы первого порядка, т.е. растительноядные животные, поглощают созданное органическое вещество и вместе с пищей растительного происхождения усваивают необходимые для жизнедеятельности биогенные элементы. Консументы второго порядка-хищники - питаются растительноядными животными и таким образом употребляют в пищу органические вещества более сложного состава, включая белки, жиры, аминокислоты, а вместе с ними также необходимые для последующей жизнедеятельности микроэлементы. В процессе разрушения микроорганизмами органического вещества растительного или животного происхождения в почву и водную среду поступают простые минеральные соединения, доступные для усвоения растениями. Таким образом, начинается новый цикл биологического круговорота. В отличие от большого малый круговорот имеет несомненно меньшую, но неодинаковую продолжительность. Различают сезонные, годовые, многолетние и вековые малые круговороты. При рассмотрении биологического круговорота веществ основное внимание уделяют годовому ритму, определяемому годичной динамикой развития растительного покрова. Обмен веществом и энергией, осуществляющийся между различными структурными частями биосферы и определяющийся жизнедеятельностью микроорганизмов, называется биогеохимическим циклом. Это понятие ввел в мировую науку В. И. Вернадский, и только после этого перестало существовать представление о круговороте веществ как о замкнутой системе. Все биогеохимические циклы составляют современную динамическую основу существования жизни. Они взаимосвязаны между собой, и в то же время каждый из них играет свою неповторимую роль в эволюции биосферы. Отдельные циклические процессы вместе с тем не являются полностью обратимыми. Одна часть элементов и соединений в процессе миграции и превращения рассеивается или связывается в новых системах и, следовательно, выпадает из круговорота. Другая часть веществ способна возвратиться в круговорот, но довольно часто он приобретает новые качества, и при этом изменяется количественный состав веществ, участвующих в круговороте. Часть веществ вследствие геологических процессов, в частности субдукции, может извлекаться из круговорота и, перемещаясь в нижние горизонты литосферы, видоизменяться, а часть, в основном в газообразном состоянии, - удаляться из атмосферы в космическое пространство. Продолжительность круговоротов тех или иных веществ в разных системах чрезвычайно различна. Установлено, что полный оборот углекислого газа в атмосфере через фотосинтез составляет около 300 лет, кислорода атмосферы и тоже через фотосинтез - 2 ООО - 2 500 лет, азота атмосферы через биологическую фиксацию и фотохимическим путем - примерно 100 млн лет, а воды через испарение - около 1 млн лет. В биосферном и биологическом круговоротах участвует огромное количество химических элементов и соединений, но важнейшими из них являются те, которые определяют современный этап развития биосферы, связанный с хозяйственной деятельностью человека. К ним относятся круговороты углерода, серы, азота и фосфора. Оксиды первых трех являются главными загрязнителями атмосферы, а фосфаты - загрязнителями водных бассейнов. Большое значение имеет знание круговоротов ряда токсичных элементов и, в частности, ртути (загрязнитель пищевых продуктов) и свинца (компонент бензина, который выступает как загрязнитель почвы и атмосферы). В круговороты вовлекаются многие вещества антропогенного происхождения (ДДТ, пестициды, радионуклиды и др.), которые наносят вред биоте и здоровью человека.

Круговорот углерода. Этот круговорот - один из важнейших круговоротов веществ в биосфере. Изменения глобального масштаба круговорота углерода, вызванные антропогенной деятельностью, приводят к неблагоприятным для биосферы последствиям. С процессом круговорота углерода напрямую связаны содержание кислорода в атмосфере и его круговорот в биосфере, изменения климата и погодных условий на земной поверхности и т.д. Углерод участвует в большом и малом круговоротах вещества. Его соединения в биосфере постоянно возникают, испытывают превращения и разлагаются. Основной путь миграции углерода - от углекислого газа в атмосфере в живое вещество и из живого вещества в атмосферную углекислоту. 

При этом часть углерода выходит из круговорота, растворяясь в гидросфере и осаждаясь в форме карбонатных пород, а часть остается в почве. В биологическом круговороте углерода выделяют три стадии. На первой стадии зеленые растения поглощают углекислый газ из воздуха, создают органическое вещество, главной составной частью которого является углерод. В дальнейшем животные, питаясь растениями, из содержащихся в органическом веществе соединений, в том числе соединений углерода, продуцируют другие соединения. На конечной стадии после отмирания организмов растительного или животного происхождения их мертвые ткани разрушаются микроорганизмами, которые освобождают углерод. Он снова попадает в атмосферу в форме углекислого газа. Кроме того, источником углерода является углекислый газ, поступающий в атмосферу при дыхании растений в темное время суток, выделяемый при дыхании животных и человека, а также поступающий в атмосферу в результате вулканических извержений и при выветривании горных пород, содержащих углерод в связанном виде. Часть углерода накапливается в виде омертвевших органических веществ и там, где отсутствуют условия для их разложения, т. е. в восстановительных условиях. В этом случае органический углерод переходит в ископаемое состояние и накапливается в виде торфа, нефти и газа и в дальнейшем перерабатывается в каменный уголь и горючие сланцы, а при метаморфизме переходит в графит. Рассматривая глобальное преобразование органического углерода и интенсивное его захоронение в болотах, пойменно-старичных условиях, лагунах, манграх, морских бассейнах и пресноводных водоемах, надо признать, что данный процесс осуществлялся на Земле в период всей биологической эволюции биосферы, причем этот процесс в течение длительного геологического времени протекал с большой интенсивностью, но с различной скоростью. В геологическом прошлом, когда существовала ландшафтно-климатическая обстановка, благоприятствующая развитию растительного покрова, а в атмосфере концентрация углекислого газа почти на порядок превышала современную, избыток органического углерода захоронялся в недрах Земли, образовав месторождения полезных ископаемых. Общая масса углерода, которая захоронена в форме горючих полезных ископаемых, оценивается более чем в 100000 трлн т. Современная растительность, включая водоросли, ежегодно продуцирует около 1,5 трлн т углерода. Согласно расчетам М. И. Будыко, весь запас углекислого газа в атмосфере, если бы он не возобновлялся, был бы исчерпан растениями за восемь лет. Кроме биосферы углекислый газ продуцируется косными системами, в частности вулканическими извержениями. Весьма существенным источником и потребителем углекислоты выступают водные массы гидросферы. Углекислый газ представлен в ней в виде разбавленных растворов угольной кислоты и главным образом в форме гидрокарбонатов металлов. Существует глобальный обмен между атмосферой и гидросферой не только энергией, но и веществом в форме газов. Повышение концентрации и парциального давления С02 в атмосфере, региональное или сезонное охлаждение вод — все это сопровождается немедленным увеличением концентрации углекислого газа в воде и растворов гидрокарбоната кальция. Необходимые количества углекислоты изымаются из атмосферы. Известно, что многие гидробионты, поглощая углекислый кальций, строят свои скелеты, а после смерти формируют донные известковые отложения, в дальнейшем преобразуемые в процессе литогенеза в толщи органогенных известняков. Осаждаясь, карбонат кальция связывает часть углекислого газа в форме известковых осадков на дне Мирового океана и пресноводных водоемов, но при этом часть углекислоты вновь возращается в атмосферу. Между атмосферным углекислым газом и углекислым газом, растворенным в Мировом океане, существует равновесие. Уменьшение углекислою газа в атмосфере неизбежно вызывает дегазацию вод океана и приводит к поступлению углекислого газа в атмосферу. В качестве нарушителя равновесного процесса нередко выступает температурный фактор. Постоянно действующим фактором поглощения углекислого газа из атмосферы, а также газов, растворенных в водной среде, выступает фотосинтез в гидросфере. Причем этот процесс протекает с соответствующим освобождением кислорода. Таким образом, Мировой океан и атмосфера представляют собой единую систему, которая регулирует взаимное распределение диоксида углерода. Ряд исследователей считают, что в современную эпоху, несмотря на повышение концентрации углекислого газа в атмосфере, Мировой океан продолжает эффективно выполнять функцию за- хвата и связывания избыточного количества углекислого газа, переводя его в растворимые бикарбонаты и осаждая в виде карбоната кальция, а также путем образования биомассы живого вещества с карбонатным скелетом. Круговорот углерода продолжает контролировать содержание кислорода в атмосфере. При этом общую массу кислорода М. И. Будыко и А. Б. Ронов оценивают в 1,2 • 106 млрд т. Общепланетарный расход кислорода на сжигание органического топлива составляет около 15 млрд т ежегодно. Это почти на порядок меньше, чем ежегодное поступление в атмосферу кислорода, освобожденного при фотосинтезе (140 — 200 млрд т). Выделяемый кислород почти полностью используется при дыхании организмов и минерализации отмершей органической массы, а также частично консервируется в литосфере в виде оксидов металлов и соединений. На сжигание минерального топлива используется кислород, уже накопленный атмосферой, и ежегодное его уменьшение составляет примерно одну десятитысячную часть его массы в атмосфере. Полное сжигание углеродного топлива уменьшает содержание кислорода в атмосфере только на доли процента. Значительные изменения массы кислорода могут проявиться за очень длительные промежутки времени, исчисляемые миллионами лет. 

Исходя из этого считают, что наибольшую опасность для биосферы представляет нарушение круговорота углерода. В современную эпоху, в отличие от прошлых геологических периодов, поток углерода в атмосферу увеличился за счет антропогенных выбросов, а растительность полностью его усвоить оказалась не в состоянии. Вследствие этого снизилось самоочищение атмосферы от оксида углерода, т.е. от угарного газа. Самоочищение воздуха от оксида углерода происходит в результате миграции СО в верхние слои атмосферы, где в присутствии диоксида азота и озона он окисляется до С02 . Установлено, что если бы прекратилось постоянное поступление в атмосферу техногенного оксида углерода, то она бы очистилась от него в течение нескольких лет. 

Круговорот азота. Азот, как и углерод, участвует в большом и малом круговоротах.

Источником азота в биологическом круговороте являются нитраты и нитриты, которые поглощаются растениями из почвы и воды. У растений отсутствует возможность извлекать азот непосредственно из атмосферы. Растительноядные животные создают из аминокислот растительных белков протоплазму своих клеток. Гнилостные бактерии переводят соединения азота в отмерших остатках растений и животных в аммиак. Затем нитрифицирующие бактерии превращают аммиак в нитриты и нитраты. Часть азота благодаря денитрифицирующимся бактериям вновь поступает в атмосферу. Если бы отсутствовал дополнительный источник пополнения запасов азота в почве, то произошло бы азотное голодание растений и как следствие — разрушение биосферы, так как в процессе денитрификации свободный азот выводится из биологического цикла. Существуют два пути вовлечения азота атмосферы в биологический круговорот. Один из них связан с атмосферными осадками, а второй — с биологической фиксацией азота прокариотными организмами. В результате вулканических извержений, а также происходящих фотохимических реакций и возникающего при грозовых разрядах и ионизации электрического окисления азота в атмосфере всегда присутствуют оксиды азота, которые вместе с атмосферными осадками попадают в почвенные слои. Кроме того, в атмосферном воздухе всегда содержится аммиак. В нормальном состоянии он составляет 0,02 — 0,04 мг/м3, но его количество возрастает при грозовых разрядах. Подсчитано, что суммарное поступление азота в почву таким путем составляет 10— 15 кг/га. Биологическая фиксация азота связана с деятельностью прокариот. Они способны превращать биологически бесполезный газообразный азот в соединения, необходимые для корневого питания растений. Фиксация азота требует больших затрат энергии, которая расходуется в основном на разрыв тройной связи в молекуле азота, чтобы затем с добавлением водорода из воды превратить ее в две молекулы аммиака. Азот фиксируется свободно живущими аэробными (Asotobacter) и анаэробными (Clostridium) бактериями, некоторыми синезелены273 ми водорослями (Anabaena, Nostos), симбиотическими клубеньковыми бактериями бобовых растений (Rhizobium) и другими микроорганизмами. Особенно активны клубеньковые бактерии бобовых культур. Общее количество азота, фиксированного ими, может достигать 350 кг/га, а это в 100 раз выше показателя у свободно живущих азотфиксирующих организмов. Основная часть фиксированного азота почвы поглощается растениями, но часть его соединений выносится в реки и поступает в водоемы, в том числе в моря. Больше всего солей аммония, нитратов и нитритов находится в водах устьев рек и у берегов морей, в глубинных частях водоемов суши, куда они поступают в процессе гниения органического вещества. Находящийся в поверхностных водах азот потребляется растительными микроорганизмами. Потеря азота непрерывно восполняется поступлением его с суши, в результате постоянного перемешивания вод, выпадения аммиака из атмосферы и разложения остатков растений и животных в поверхностных частях водоемов. Антропогенные нарушения круговорота азота в биосфере связаны со сжиганием минерального топлива в наземном и воздушном транспорте, на тепловых электростанциях и с производством азотных удобрений. Поступление в атмосферу азота антропогенного происхождения в 70-е годы XX в. было в 15 раз, а в 80-е годы — в 12 раз меньше, чем от естественных источников. Однако в связи с развитием промышленности и транспорта количество техногенного азота в атмосфере имеет тенденцию к увеличению. При сжигании топлива в атмосферу поступает дополнительное количество оксидов азота, которые участвуют в фотохимических реакциях. Одна из таких реакций приводит к возникновению фотохимического смога, содержащего формальдегид и другие токсичные компоненты. Загрязнение стратосферы оксидами азотами в результате полетов самолетов, космических и простых ракет нарушает естественный круговорот азота и приводит к нарастающему разрушению озонового экрана. В тропосфере оксиды азота, контактируя с парами воды, образуют аэрозоли азотной кислоты, которая вместе с аэрозолями серной кислоты выпадает в форме кислотных дождей. Существенные изменения в круговорот азота вносят производство и применение азотных удобрений. В XX в. химический синтез азотных удобрений на основе связывания азота атмосферы стал главным источником питания культурных растений. В мире ежегодно вносится свыше 40 млн т азота в виде минеральных удобрений. Кроме того, в почвенный покров и водные системы поступает трудно учитываемое количество азота с животноводческих комплексов и фермерских хозяйств. 

Круговорот фосфора. Биологическое значение фосфора в жизнедеятельности организмов исключительно велико. Его соединения входят в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем переноса энергии, в состав мозга и костной ткани. 

Содержание фосфора в тканях растений составляет 250 -350, морских животных - 400-1800, наземных животных - 170 - 4 400, бактерий - около 3 000 мг на 100 г сухого вещества. Как и углерод, фосфор участвует в биологическом и геологическом круговороте вещества. Резервуаром фосфора в биологическом круговороте служит литосфера, в частности фосфорсодержащие горные породы, какими являются фосфориты, апатиты, нефелиновые сиениты. В процессе выветривания соединения фосфора попадают в почвенный покров, выносятся поверхностными водами в конечные бассейны стока, где они или медленно оседают на дно и литифицируются, или рассеиваются глубинными водами. Из почвы фосфор извлекается растениями в виде растворимых фосфатов, которые поглощаются с почвенными растворами и превращаются в ионы РО4. Скорость усвоения растениями фосфора зависит от кислотности почвенного раствора. В щелочной среде фосфаты кальция и натрия практически нерастворимы, а в нейтральной - малорастворимы. По мере повышения кислотности они превращаются в хорошо растворимую фосфорную кислоту. Находящийся в растительности фосфор переходит к животным, потребляющим растительную пищу. Органический фосфор, находящийся в растительном опаде, отмерших растительных и животных остатках в результате бактериальных преобразований в почве, трансформируется в фосфаты. Воздействующие на них фосфаторазрушающие бактерии продолжают биологический круговорот фосфора, переводя его в растворимую форму, которая, попадая в водную среду, принимает участие в геологическом круговороте. Круговорот фосфора в биосфере не замкнут, так как часть его поступает в литосферу. Лишь небольшое количество фосфора безвозвратно теряется при геологических процессах, а часть — аккумулируется вместе с осадками. С речными стоками, согласно сделанным подсчетам, в Мировой океан поступает ежегодно около 3 — 4 млн т фосфора, который исключается из круговорота. В морях и океанах фосфор концентрируется в виде фосфатных конкреций, которые в процессе седиментогенеза с течением времени превращаются в фосфориты. В зоне апвеллинга, когда происходит подъем глубинных вод, фосфор вместе с другими биогенными элементами и питательными веществами выносится на поверхность и поэтому зоны апвеллинга необычайно богаты организмами. В почве и природных водах фосфор всегда находится в дефиците. Соотношение фосфора и азота в природных водах составляет в среднем 1 : 23 (в реках и ручьях 1 : 28), в биомассе 1 : 16. Это определенным образом тормозит биологическую продуктивность Земли. Хотя часть фосфора из Мирового океана естественным путем возращается на сушу птицами и с выловленной рыбой, общий объем возврата фосфора явно меньше количества выноса его в гидросферу. В течение XX в. в результате хозяйственной деятельности человека цепочка круговорота фосфора в биосфере оказалась нарушенной. Этому способствовали производство фосфорных удобрений и широкое их применение в сельском хозяйстве, получение в промышленных масштабах различных фосфорсодержащих препаратов, производство продовольствия и кормов, развитие рыбного промысла, добыча морских моллюсков и водорослей. Эти действия прямым образом отразились на круговороте фосфора и привели к перераспределению содержания фосфатов на суше и в гидросфере. Наблюдается также крайне неравномерная концентрация фосфора на земной поверхности. Его больше в местах развития сельского хозяйства, где происходит малообратимая аккумуляция органических соединений фосфора. Эрозия почв, смыв удобрений, органических отходов и экскрементов поверхностными водами, сбросы канализационных стоков приводят к сильнейшему фосфорному загрязнению рек, озер и прибрежных областей Мирового океана. Происходит фосфатизация почв, рек, водоемов суши, прибрежных участков морей, особенно в области дельт, заливов и эстуариев. 

Круговорот серы. Сера имеет важное биологическое значение, так как она входит в состав аминокислот, белков и других сложных органических соединений. В пересчете на сухое вещество в наземных растениях содержание серы составляет 0,3 %, у наземных животных - 0,5, в морских растениях - 1,2, у морских животных- до 2 %. В большом, геологическом, круговороте сера переносится с океана на материки атмосферными осадками и возвращается с речным стоком обратно в Мировой океан. 

Одновременно ее запасы пополняются за счет вулканической деятельности и при процессах выветривания. Вулканы выбрасывают серу в виде триоксида (серного ангидрида S03 ), диоксида (сернистого газа S02 ), сероводорода H2S и элементарной серы. В литосфере имеются в большом количестве сульфиды различных металлов: железа, цинка, свинца, меди и др. В биосфере сульфидная сера с участием многочисленных микроорганизмов окисляется до сульфатной серы SO4- , которая находится в почве и водоемах. В малом круговороте сульфаты поглощаются растениями. Растительноядные животные получают необходимую для жизнедеятельности серу. В результате сложных превращений и видоизменений при разрушении остатков организмов, растительного опада сера попадает в почвенные воды и в илы водоемов суши, морей и океанов. При разрушении белков с участием микроорганизмов образуется сероводород, который в дальнейшем окисляется или до элементарной серы, или до сульфатов. В первом случае формируются залежи чистой серы, а во втором — залежи гипса. При разрушении последних во время добычи или выветривания сера вновь вовлекается в круговорот. Сероводородное заражение вод Черного моря — это результат жизнедеятельности сероразлагающих бактерий в анаэробных условиях. Сероводород нередко возникает в пресноводных водоемах, загрязненных промышленными стоками. На заключительном этапе геологического круговорота сера выпадает в осадок в анаэробных условиях в присутствии железа и других металлов и медленно накапливается в виде конкреций или тонкораспыленного вещества в земных недрах. Промышленное загрязнение приводит к нарушению круговорота серы, так же как и других вышеперечисленных элементов, участвующих в других круговоротах. Дополнительным поставщиком серы в большой круговорот являются теплоэнергетические установки, которые при сжигании минерального топлива выбрасывают сернистый газ. Атмосфера Земли способна самоочищаться от сернистого ангидрида при выпадении атмосферных осадков: он преобразуется газовыми выделениями растительности или осаждается в форме сульфатных аэрозолей. Экологическая опасность сернистого ангидрида заключается в том, что при фотохимическом окислении в присутствии диоксида азота и углеводородов сначала образуется серный ангидрид S03 , который соединяясь с водяными парами, превращается в аэрозоли серной кислоты H2S04 . Продолжительность всего цикла от момента естественных или техногенных выбросов S02 до удаления из атмосферы паров серной кислоты составляет до 14 сут. С воздушными потоками аэрозоли серной кислоты разносятся на значительные расстояния от источника выброса и выпадают в виде кислотных дождей. Об этом подробнее изложено в разделах, касающих асидификации атмосферы и гидросферы. 

Круговорот ртути. Этот редко встречаемый химический элемент очень токсичен. Сильной токсичностью обладают и соединения ртути. В природе ртуть рассеяна в земной коре и очень редко встречается в таких минералах, как киноварь, где она содержится в концентрированном виде.

 

Ртуть участвует в круговороте веществ, мигрируя в газообразном состоянии и в водных растворах. В атмосферу ртуть поступает из гидросферы при испарении, вместе с вулканическими газами и газами из термальных источников. Часть газообразной ртути переходит в твердую фазу и удаляется из воздушной среды. Выпавшая вместе с атмосферными осадками ртуть поглощается почвенными растворами и глинистыми породами. Ртуть в небольших количествах содержится в нефти и каменном угле (до 1 мг/кг). В водной массе океанов ее количество составляет около 1,6 млрд т, в донных осадках заключено около 500 млрд т, а в планктонных организмах находится до 2 млн т ртути и ее соединений. Речными водами ежегодно с суши выносится около 40 тыс. т ртути, что на порядок меньше, чем поступает в атмосферу при испарении. В результате усилившихся техногенных выбросов в атмосферу и гидросферу ртуть из естественного компонента природной среды, участвующего во всех круговоротах, превратилась в весьма опасный компонент для здоровья человека и живого вещества. Ртуть применяют в металлургической, химической, электротехнической, электронной, целлюлозно-бумажной и фармацевтической промышленности, используют для производства взрывчатых веществ, люминесцентных ламп, лаков и красок. Промышленные стоки и атмосферные выбросы, горно-обогатительные фабрики при ртутных рудниках, теплоэнергетические установки, использующие минеральное топливо, являются главными источниками загрязнения биосферы этим токсичным компонентом. Кроме того, ртуть входит в состав некоторых пестицидов, которые используют в сельском хозяйстве для протравливания семян и защиты их от вредителей. В организм человека ртуть и ее соединения поступают вместе с пищей. 

Круговорот свинца. Несмотря на то что свинца в земной коре содержится всего 0,0016 %, он присутствует во всех компонентах природной среды. Важнейшим в круговороте свинца является его атмосферно-гидросферный перенос. 

Находящийся в атмосфере свинец вместе с пылью осаждается атмосферными осадками и начинает концентрироваться в почвах. Растения получают свинец из почв, природных вод и атмосферных выпадений, а животные - при потреблении растений и воды. В организм человека свинец попадает вместе с пищей, водой и пылью. Основными источниками загрязнения биосферы свинцом являются разнообразные двигатели, выхлопные газы которых содержат тетраэтилсвинец, теплоэнергетические установки, сжигающие каменный уголь, горнодобывающая, металлургическая и химическая промышленность. Значительное количество свинца вносится в почву сточными водами. У жителей промышленно развитых стран содержание свинца в организме в несколько раз больше, чем у жителей аграрных стран, а у горожан выше, чем у сельских жителей. Увеличение концентрации свинца в природных средах приводит к необратимым процессам в костях и печени людей.

Неустойчивая биосфера и устойчивое развитие 

В течение последних десятилетий учеными разных направлений весьма интенсивно исследуются глобальные процессы, вызванные нарушением биогеохимических циклов, вторжением в климатическую 279 систему и сокращением биоразнообразия в результате антропогенной деятельности. Это, так же как и проблемы лавинообразного прироста численности населения, дефицит продовольствия, голод и недостаток чистой питьевой воды со всей неотвратимостью поднимают вопрос о емкости биосферы и способности систем жизнеобеспечения продолжать выполнять свои функции в условиях растущего антропогенного пресса. Как известно, прямые и обратные связи поддерживают гомеостаз. Это означает, что планетная биота управляет связями между атмосферой, Мировым океаном и верхней частью литосферы. Этим она поддерживает и сохраняет стабильность потоков вещества и энергии в биосфере. Гомеостаз имеет место только при определенном высоком уровне поглощения планетарной биотой солнечной энергии, возможен только при отсутствии экстремальных космических и планетарных воздействий на биосферу. Он основан на связях, разрушение которых носит триггерный характер. Это означает, что живая природа и многие биокосные образования, поддерживающие гомеостатичность биосферы, оказываются хрупкими, спонтанно разрушающимися в ходе нарушения экологического баланса силами органической природы. Дестабилизация биосферы возможна в результате воздействия трех сил: космической, геологической и антропогенной. В результате исследований биосферы с точки зрения природной системы, осуществленной Г. Лавлоком (1982), который конкретизировал и несколько видоизменил представления В. И. Вернадского об организованности биосферы, а также В. Г. Горшкова (1995), который математически выразил идею Г.Лавлока о гомеостазе глобальной экосистемы, можно констатировать: 

• естественная биота Земли устроена таким образом, что она способна с высочайшей точностью поддерживать пригодное для жизни состояние окружающей среды; 

• огромная мощность продукции, достигнутая биотой, позволяет ей восстанавливать любые естественные нарушения окружающей среды в кратчайшие сроки, измеряемые десятками лет; 

• огромная мощность, развиваемая биотой Земли, таит в себе скрытую опасность быстрого разрушения окружающей среды за десятки лет, если целостность биоты будет нарушена. При этом установлено, что широкомасштабное окультуривание ландшафтов опаснее образования антропогенных пустынь; 

• биосфера в определенной степени способна компенсировать любые возмущения, производимые человечеством, но только в том случае, если доля его потребления не превышает 1 % продукции биосферы; 

• современные изменения биосферы человеком, ведущие к выбросу биотой 2,3 млрд т/год углерода в атмосферу, свидетель280 ствуют о переходе ее в неустойчивое состояние, о сильном нарушении глобальных биогеохимических циклов и о существенном подавлении дестабилизирующего равновесного состояния процессов ее естественного саморегулирования; 

• современное состояние биосферы в определенной степени обратимо. Она способна вернуться в прежнее состояние, имевшее место в прошлом веке, но для этого необходимо на порядок снизить потребление ее естественной продукции; 

• другого устойчивого состояния биосферы не существует, и при сохранении или росте степени антропогенной нагрузки устойчивость окружающей среды будет нарушена и биосфера начнет разрушаться; 

• из-за инерционности демографических процессов рост населения Земли до 8 млрд чел. неизбежен. Однако после стабилизации на этом уровне необходимо почти на порядок снизить число людей на планете путем планирования семьи, и только в этом случае дестабилизированная биосфера возвратится в устойчивое состояние саморегулирования в соответствии с принципом Ле Шателье, так как отторжение человеком ее продукции не будет превышать 1 % (К.С.Лосев и др., 1993). 

Таким образом, ведущие экологи однозначно свидетельствуют о том, что стихийно развивающаяся цивилизация вплотную подошла к порогу устойчивости биосферы. Главная опасность заключается в том, что антропогенные воздействия привели к нарушению процессов саморегулирования биогеохимических циклов. Поэтому человечество оказалось перед экологическим императивом: либо восстановление дикой природы на уровне XIX в. или даже несколько более ранних времен, либо конец света. Третьего не дано. Согласно В. Г. Горшкову, биосфера гомеостатична только в рамках условий дотехногенного голоцена и ей не свойственны другие устойчивые состояния. Однако этот вывод, сделанный на основе прямого применения метода актуализма, требует определенных корректив. Вся история биосферы, начиная с самых ранних этапов ее возникновения и развития, — это непрерывная череда гомеостазисов и бифуркаций катастроф (кризисов и революций). До наших дней биосфера прошла сложный и нелегкий путь усложнения и ускорения. На ее долю выпадали самые разнообразные катастрофы, начиная от крупнейших космических и планетарных до региональных и локальных. Их развитие нередко ставило биосферу на грань самоуничтожения и полного распада. Однако каждый раз благодаря внутренней энергии биосфера с честью выходила из сложнейших ситуаций, и вновь возрождалась жизнь. Такие случаи в геологической истории многочисленны. Ярким примером может служить глобальный кризис биосферы, который произошел 65 млн лет назад. В результате столкновения Земли с крупным космическим телом (астероидом) возникла экологическая катастрофа. Изменились газовый состав атмосферы и температуры приземной части воздуха и морских акваторий, на просторах суши начались масштабные лесные пожары и т.д. Взрыв космического тела массой в несколько сотен миллиардов тонн и диаметром около 10 км сначала вызвал значительный подъем приземных температур в результате пожаров, а затем — похолодание, похожее на «ядерную зиму». Нарушение природного баланса было настолько значительно, что привело к гибели крупных наземных позвоночных, в том числе и динозавров. Органический мир Земли лишился почти всего лесного покрова. Исчезли все головоногие моллюски (аммониты и белемниты), все семейства планктонных организмов, кораллов и мшанок, 75 % семейств брахиопод, такое же количество двустворчатых и брюхоногих моллюсков и других организмов. Однако через сравнительно недолгое время, спустя 3 — 5 млн лет, органическая жизнь на Земле возродилась. Между тем эта космическая катастрофа была все же не самой крупной в истории Земли. В течение последних 800 млн лет геологической истории подобных космических катастроф насчитывается 21. Это не только прямые удары и взрывы астероидов, но падения комет или их пролеты вблизи Земли. Все это фиксируется в истории развития органического мира и отмечено крупными рубежами геохронологической шкалы. Не упади на Землю астероид 65 млн лет, не произойди в это время космическая бомбардировка, неизвестно, сколько миллионов лет могла продлиться эпоха жизни динозавров. А ведь экологическую нишу динозавров после их исчезновения заняли млекопитающие, эволюция которых привела к появлению Homo sapiens и к тому, что в настоящее время происходит с биосферой. Среди планетарных процессов надо отметить региональные по масштабам и глобальные по степени воздействия вулканические извержения, гигантские процессы столкновения литосферных плит и такие скромные по сравнению с ними процессы, как великие оледенения и межледниковья. Правда смена ледниковых периодов межледниковьями, также как и резкие понижения температур, вызвавшие появления оледенений, могли быть результатом космических причин, в частности связанных с прилетом комет, и с астрономическими циклами. Связь четвертичных ледниковых эпох и межледниковий с астрономическими циклами М. Миланковича в настоящее время общепризнана. Этот ученый связывает наступление ледниковых эпох с изменениями трех параметров земной орбиты: эксцентриситета, т.е. степени отклонения орбиты от круговой, наклона земной оси (угла между осью и перпендикуляром к плоскости орбиты) и времени прохождения Землей перигелия, т.е. моментом наиболее близкого расположения Земли от Солнца. На каждый из перечисленных параметров влияет притяжение Луны и других планет. Эксцентриситет достигает максимальных значений через каждые 92 тыс. лет, циклы колебаний наклона земной оси и времени прохождения перигелия периодически повторяются через каждые 41 тыс. и 21 тыс. лет соответственно. Конечным результатом изменений положения Земли на орбите по отношению к Солнцу являются циклические изменения летней инсоляции в высоких широтах в условиях относительного постоянства радиационного баланса в целом. В высоких широтах такого изменения достаточно для существенного снижения среднегодовых температур, которые влекут за собой появление и саморазвитие ледниковых покровов на равнинах и плоскогорьях и горных ледников. В свою очередь, такие огромные по масштабам изменения напрямую дестабилизируют биосферу, которая каждый раз прилагает огромные усилия по дополнительному расходу энергии и вещества для того, чтобы вначале приспособиться к возникающим непривычным обстановкам, а затем выйти из создавшихся кризисных или критических ситуаций. В геологической истории Земли гляциоэры разной продолжительности происходили по крайней мере шесть раз, и каждый раз рост криосферы суживал развитие биосферы и нарушал ее гомеостаз. Нарушался не только температурный режим земной поверхности, который вызывал миграции или изменения в образе жизни животных и растений. Он приводил в том числе и к существенному сокращению биомассы, а значит, нарушал биологический круговорот веществ. Нарушался и гидрологический цикл. В ледниковые эпохи снижался влагообмен между океаном и атмосферой, падало содержание влаги в атмосфере, а значит сокращалась составляющая парникового эффекта. Вследствие развития криосферы на значительных площадях существенно увеличивалось альбедо земной поверхности и снижался радиационный баланс, а все это еще больше усиливало эффект выхолаживания планеты. Активный вулканизм, особенно при значительном выбросе пирокластического материала в атмосферу, определенным образом снижал альбедо атмосферы, но выброс значительных количеств углекислоты, наоборот, способствовал усилению парникового эффекта. Как в случае отрицательного (выхолаживание), так и положительного развития планетарных событий, когда появлялось большое число благоприятных для жизнедеятельности организмов ландшафтов, биосфера успешно справлялась с возникавшими трудностями и продолжала развиваться. Однако совершенно другой сценарий возможен при антропогенном воздействии, если фактором деструкции станет криогенно-гляциальное воздействие, вызванное человеком. Оно может возникнуть при ядерном конфликте и масштабном использовании ядерных устройств. Это вызывает явление, описанное как «ядерная зима». В этом случае нарушится энергообеспеченность Земли, а криосфера получит планетарное распространение, т.е. Земля может превратиться в новую ледяную планету. Сравнения современных условий с палеогеографическими, т.е. с физико-географическими, условиями геологического прошлого свидетельствуют о том, что современная дестабилизация биосферы хотя и уникальна по происхождению, но далеко не первая. Однако это вовсе не означает, что биосфера даже в ее современном состоянии способна перенести еще более серьезные воздействия со стороны современной цивилизации. Современная ситуация необычайна еще и тем, что она накладывается на условия природного гомеостаза в биосфере, и поэтому ее развитие может считаться однонаправленным. Явления как дестабилизирующего, так и благоприятно развивающегося характера дают некоторую стабилизацию в развитии, но главное заключается в том, какие явления пересилят. В современной биосфере экологические ресурсы восстанавливаются не полностью. Однако биосфера обладает еще одним уникальным качеством. Находясь в дестабилизированном состоянии, она не полностью утрачивает свои экологические функции. Живое вещество способно аккумулировать рассеиваемую неорганическими источниками энергию и при этом перераспределять ее вновь в окружающее пространство таким образом, что косная среда, в основном неорганическая, превращается в фактор прогрессивного увеличения функционального и статического потенциала живой природы. Работая на себя, живое вещество меняет действие процессов в неживой природе (С. П. Горшков, 1998). Таким образом, в биосфере происходят процессы, восстанавливающие гомеостаз. Со времени своего возникновения биосфера постоянно взаимодействует с космосом. Это взаимодействие вытекает из длительности развития биосферы, которая существует на Земле почти 4 млрд лет, и постоянного увеличения биоразнообразия и биологических функций живого вещества. Эти два фактора свидетельствуют об удивительной устойчивости биосферы, об определенной ограниченности масштабов воздействия на биосферу неорганической природы, об ускорении космического воздействия на биосферу, по крайней мере в течение фанерозойской истории. По мнению ведущих экологов, для выработки научно обоснованной стратегии устойчивого развития и оптимальных условий выживания человечества необходимо установить следующие приоритеты (С. П. Горшков, 1998): 

• высший — эколого-экономическая оптимизация природно-антропогенных и антропогенных систем. От успехов реализации высшего приоритета зависит и решение демографической проблемы; 

• высокий — охрана природных систем и биоразнообразия. 

В условиях сочетания демографического, социально-экономического и экологического кризисов должны быть более приоритетными цели, защищающие человека и природу одновременно. Биосфера — это область распространения живого вещества. В ее истории имеются важнейшие рубежи, свидетельствующие о влиянии на ее развитие и эволюцию различных геосферных факторов. Живое вещество обладает весьма своеобразными экологическими функциями. Важное геоэкологическое значение имеют энергетическая, газовая, почвенно-элювиальная, водоочистная, водорегулирующая, концентрационная, транспортная и деструктивная функции. Биосфера многолика в результате исключительно огромного таксономического разнообразия. Каждый организм или группа организмов в силу своих физиологических особенностей и условий существования способны служить инструментом индикации загрязненности природной среды. В биосфере существует круговорот веществ, которому предшествует геологический круговорот, подготовляющий вещества для жизнедеятельности организмов. Более низкий уровень биосферного круговорота составляет биологический круговорот. В природе существуют круговороты углерода, азота, фосфора, серы, ртути, свинца и других химических элементов и соединений.